Меню

Восходящий ток это в ботанике



Проводящие ткани

«В природе нет ничего бесполезного» — Мишель де Монтень

Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) — 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.

Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.

Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.

Проводящие ткани растений

Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).

Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани — ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани — флоэмы (луба).

Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.

В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.

Ксилема (древесина)

Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна — древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.

    Трахеиды

Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.

Трахеиды ксилемы

Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.

Сосуды ксилемы

Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.

Растяжение сосудов

Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.

Паренхимные клетки (древесинная паренхима)

Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.

Флоэма (луб)

Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или «складировать» на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод — дисахарид сахароза.

Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis — происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма — из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.

Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:

    Ситовидные элементы

Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток — «члеников», соединенных в единую цепь. Между «члениками» имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито — вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂

Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.

Клетки-спутницы

Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.

Паренхимные элементы (лубяная паренхима)

Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.

По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.

Клетки-спутницы

Жилка

Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма — снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:

    Открытые

Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.

Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.

Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.

Жилка, сосудисто-волокнистый пучок

Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?

Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.

Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.

Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации — испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Ботаника: Справочные материалы для написания контрольных работ , страница 4

5. Проводящая – служит для передвижения воды и минеральных солей, а также органических веществ.

Различают восходящий ток – ток воды и минеральных солей вверх от корня к листьям, плодам и нисходящий ток – движение органических веществ от листьев вниз.

Восходящий ток осуществляется по сосудам (или трахеям) и по трахеидам. Сосуды – клетки с более широким, чем у трахеид просветом, поперечные перегородки ослизнены (разрушены), клетки мертвые – ток воды более быстрый. Трахеиды – более древний элемент проводящей системы, узкие просветы, стенки неравномерно утолщены, концы клеток заострены, в стенках имеются поры, прикрытые пленочкой, – препятствует быстрому току жидкости. Клетки мертвые.

Читайте также:  Зачем ограничивать пусковой ток

Нисходящий ток идет по ситовидным трубкам – живые клетки, цитоплазма расположена пристеночно, ядра нет, поперечные перегородки продырявлены в виде сита. Рядом располагаются клетки спутницы, имеют ядра, выполняют, по-видимому, вспомогательную функцию.

Строение семян

Семя возникло в результате длительного процесса эволюции растений как орган, наиболее надежно обеспечивающий их размножение и распространение. Семя – это зачаток будущего организма.

Строение семени однодольного растения (на примере пшеницы)

Снаружи от кожуры находится кожистый околоплодник. На одном конце зерновки (плод – зерновка) – выступают небольшие волоски, на противоположном, более остром, волосков нет. Вдоль семени пролегает бороздка, на которой находится рубчик – место прикрепления к семени семяножки (прикрепляется к стенке завязи).

Под кожурой расположены: зародыш и эндосперм. Зародыш состоит: зачаточный корешок, стебелек, почечка. Единственная семядоля злаковых носит название щиток, находится на границе между эндоспермом и зародышем. Имеет вид пластинки.

Строение семени двудольного растения (на примере фасоли)

Семя сверху покрыто толстой кожурой. На семени выступает рубчик – место прикрепления семяножки и семени, и семявход, через который при набухании семени проходит вода. Под кожурой находится зародыш, состоящий из зачаточного корешка, стебелька, почечки и двух мясистых семядолей – первые видоизмененные листья.

В семенах содержится необходимый запас питательных веществ, который находится либо в самом зародыше, в его семядолях (фасоль, тыква, редька), либо в специальной запасающей ткани семени – эндосперме (кукуруза, гречка, морковь). Запасные питательные вещества делят на органические и неорганические. К первым относятся крахмал, белки (в том числе ферменты), жиры, витамины; ко вторым – различные минеральные вещества и вода (соли кальция, калия, фосфора, натрия, железа, меди). Воды в сухих семенах – 6-14%. Минеральных веществ – 2-4%.

Остальное – органические вещества, среди которых обязательно присутствуют ферменты. С их помощью запасные питательные вещества семени преобразуются в усвояемую для формирующегося зародыша форму. Запасные питательные вещества обеспечивают семя энергией, строительным материалом.

Прорастание семян – сложный физиологический процесс, связанный с активацией ферментов и запасных питательных веществ семени, для которого необходимы определенные внешние условия: воздух, влага, тепло – это важные условия прорастания семян (1).

2. Но, прорасти, дать начало новому растению способны семена только с живыми зародышами.

3. Перед прорастанием семена проходят период покоя, который может быть очень коротким или длительным. Если этого периода не будет – семена не прорастут.

Методы нарушения покоя:

а) скарификация – механическое разрушение коры семян, что способствует поступлению воды и, следовательно, прорастанию.

б) стратификация – выдерживание семян во влажном песке при низких температурах.

в) промывание водой – с целью удаления из семян веществ, тормозящих прорастание.

  • АлтГТУ 419
  • АлтГУ 113
  • АмПГУ 296
  • АГТУ 267
  • БИТТУ 794
  • БГТУ «Военмех» 1191
  • БГМУ 172
  • БГТУ 603
  • БГУ 155
  • БГУИР 391
  • БелГУТ 4908
  • БГЭУ 963
  • БНТУ 1070
  • БТЭУ ПК 689
  • БрГУ 179
  • ВНТУ 120
  • ВГУЭС 426
  • ВлГУ 645
  • ВМедА 611
  • ВолгГТУ 235
  • ВНУ им. Даля 166
  • ВЗФЭИ 245
  • ВятГСХА 101
  • ВятГГУ 139
  • ВятГУ 559
  • ГГДСК 171
  • ГомГМК 501
  • ГГМУ 1966
  • ГГТУ им. Сухого 4467
  • ГГУ им. Скорины 1590
  • ГМА им. Макарова 299
  • ДГПУ 159
  • ДальГАУ 279
  • ДВГГУ 134
  • ДВГМУ 408
  • ДВГТУ 936
  • ДВГУПС 305
  • ДВФУ 949
  • ДонГТУ 498
  • ДИТМ МНТУ 109
  • ИвГМА 488
  • ИГХТУ 131
  • ИжГТУ 145
  • КемГППК 171
  • КемГУ 508
  • КГМТУ 270
  • КировАТ 147
  • КГКСЭП 407
  • КГТА им. Дегтярева 174
  • КнАГТУ 2910
  • КрасГАУ 345
  • КрасГМУ 629
  • КГПУ им. Астафьева 133
  • КГТУ (СФУ) 567
  • КГТЭИ (СФУ) 112
  • КПК №2 177
  • КубГТУ 138
  • КубГУ 109
  • КузГПА 182
  • КузГТУ 789
  • МГТУ им. Носова 369
  • МГЭУ им. Сахарова 232
  • МГЭК 249
  • МГПУ 165
  • МАИ 144
  • МАДИ 151
  • МГИУ 1179
  • МГОУ 121
  • МГСУ 331
  • МГУ 273
  • МГУКИ 101
  • МГУПИ 225
  • МГУПС (МИИТ) 637
  • МГУТУ 122
  • МТУСИ 179
  • ХАИ 656
  • ТПУ 455
  • НИУ МЭИ 640
  • НМСУ «Горный» 1701
  • ХПИ 1534
  • НТУУ «КПИ» 213
  • НУК им. Макарова 543
  • НВ 1001
  • НГАВТ 362
  • НГАУ 411
  • НГАСУ 817
  • НГМУ 665
  • НГПУ 214
  • НГТУ 4610
  • НГУ 1993
  • НГУЭУ 499
  • НИИ 201
  • ОмГТУ 302
  • ОмГУПС 230
  • СПбПК №4 115
  • ПГУПС 2489
  • ПГПУ им. Короленко 296
  • ПНТУ им. Кондратюка 120
  • РАНХиГС 190
  • РОАТ МИИТ 608
  • РТА 245
  • РГГМУ 117
  • РГПУ им. Герцена 123
  • РГППУ 142
  • РГСУ 162
  • «МАТИ» — РГТУ 121
  • РГУНиГ 260
  • РЭУ им. Плеханова 123
  • РГАТУ им. Соловьёва 219
  • РязГМУ 125
  • РГРТУ 666
  • СамГТУ 131
  • СПбГАСУ 315
  • ИНЖЭКОН 328
  • СПбГИПСР 136
  • СПбГЛТУ им. Кирова 227
  • СПбГМТУ 143
  • СПбГПМУ 146
  • СПбГПУ 1599
  • СПбГТИ (ТУ) 293
  • СПбГТУРП 236
  • СПбГУ 578
  • ГУАП 524
  • СПбГУНиПТ 291
  • СПбГУПТД 438
  • СПбГУСЭ 226
  • СПбГУТ 194
  • СПГУТД 151
  • СПбГУЭФ 145
  • СПбГЭТУ «ЛЭТИ» 379
  • ПИМаш 247
  • НИУ ИТМО 531
  • СГТУ им. Гагарина 114
  • СахГУ 278
  • СЗТУ 484
  • СибАГС 249
  • СибГАУ 462
  • СибГИУ 1654
  • СибГТУ 946
  • СГУПС 1473
  • СибГУТИ 2083
  • СибУПК 377
  • СФУ 2424
  • СНАУ 567
  • СумГУ 768
  • ТРТУ 149
  • ТОГУ 551
  • ТГЭУ 325
  • ТГУ (Томск) 276
  • ТГПУ 181
  • ТулГУ 553
  • УкрГАЖТ 234
  • УлГТУ 536
  • УИПКПРО 123
  • УрГПУ 195
  • УГТУ-УПИ 758
  • УГНТУ 570
  • УГТУ 134
  • ХГАЭП 138
  • ХГАФК 110
  • ХНАГХ 407
  • ХНУВД 512
  • ХНУ им. Каразина 305
  • ХНУРЭ 325
  • ХНЭУ 495
  • ЦПУ 157
  • ЧитГУ 220
  • ЮУрГУ 309

Полный список ВУЗов

  • О проекте
  • Реклама на сайте
  • Правообладателям
  • Правила
  • Обратная связь

Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).

Источник

Восходящий ток это в ботанике

Лекция 6.

Проводящие ткани

Возникновение покровной ткани ≈ эпидермы было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Растения столкнулись с проблемой обеспечения водного режима. Решение этой проблемы привело к появлению проводящих тканей, специально приспособленных к выполнению функции водопроведения. Дело в том, что проведение воды из одной живой клетки в другую осуществляется крайне медленно и требует определенных энергетических затрат. Рациональнее всего такая организация водопроводящей системы, при которой она состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться среди живых тургоресцентных клеток только в том случае, если она будет достаточно механически укреплена.

На суше тело растения оказалось расчлененным на две части: надземную и подземную (корень и побег), обеспечивающие почвенное и воздушное питание. Соответственно возникли и две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в 2-х противоположных направлениях.

Восходящий ток воды и минеральных солей из корней в стебли и листья обслуживается ксилемой;

Нисходящий ток пластических веществ из листьев обеспечивается флоэмой.

Однако резкого разграничения между флоэмой и ксилемой в плане функционирования нет. Так весной при возобновлении роста и развития почек ксилема доставляет в них запасные вещества. Это так называемая «пасока» богатая сахарами. По флоэме же часть пластических веществ движется вверх в созревающие плоды и семена.

Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей:

прежде всего, проводящие элементы и ксилемы и флоэмы имеют удлиненную форму и вытянуты по направлению тока веществ;

поперечные стенки проводящих клеток имеют поры или сквозные отверстия ≈ перфорации и практически не препятствуют продвижению жидкости;

в рабочем состоянии проводящие элементы лишены живого содержимого ≈ протопласта, который затруднял бы передвижение веществ, или имеют особый проницаемый протопласт.

ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, поскольку в их состав входят разнородные элементы: проводящие, механические, запасающие.

и, наконец, обычно ксилема и флоэма пространственно сопряжены между собой в так называемые проводящие пучки.

Как сложная ткань ксилема состоит из нескольких элементов:

трахеальные элементы ≈ выполняют проводящую функцию;

древесные волокна (или волокна либриформа) ≈ обеспечивают опорную (мех) функцию;

паренхимные клетки ≈ осуществляют запасание и передвижение пластических веществ.

Трахеальные элементы представляют собой наиболее высокоспециализированные клетки ксилемы. Как правило, они вытянуты в длину и в зрелом состоянии мертвы. Для них характерны лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями и порами.

Процесс отложения вторичной оболочки и пропитывание ее лигнином осуществляется еще в живой клетке. При этом на первых этапах развития растения все клетки растущих частей удлиняются (вытягиваются). Однако такое удлинение было бы невозможным при сплошной жесткой оболочке. В этом отношении у высших растений выработалось оптимальное приспособление: вторичная оболочка не одевает клетку сплошь, а расположена кольцами или спиралью. Подобные кольчатые и спиральные утолщения позволяют молодым трахеальным элементам вытягиваться в длину и в то же время препятствуют из сдавливанию. Кроме того, этот тип вторичного утолщения является чрезвычайно экономичным.

При всех достоинствах кольчатых и спиральных элементов как путей для проведения воды, их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, как только у молодого растения заканчиваются ростовые процессы, связанные с удлинением клеток, в ксилеме начинают формироваться трахеальные элементы со сплошной вторичной одревесневшей оболочкой. Когда формирование сплошной оболочки заканчивается, клетки очень быстро отмирают.

Читайте также:  Электрический ток в газе ионизация газа

Однако и в этом случае оболочка водопроводящего элемента не может быть совершенно сплошной. Обычно в ней имеются многочисленные углубления в виде пор. Поэтому зрелые водопровдящие элементы называют точечно-поровыми. Итак, в процессе онтогенеза (индивидуального развития растения) наблюдается ряд взаимопревращения трахеальных элементов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, точечно-поровые.

Различают два типа проводящих элементов: 1) трахеиды и 2) членики сосудов. Отличаются они главным образом тем, что членики сосудов имеют сквозные отверстия ≈ перфорации, в то время как трахеиды являются неперфорированными элементами. Поэтому по сосудам растворы продвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Трахеиды ≈ это основной водопроводящий элемент высших растений с момента их появления на суше и по сей день. Трахеиды имеют замкнутую со всех сторон первичную оболочку. Поэтому вода по трахеидам должна проходить через окаймленные поры, просачиваясь через первичные оболочки и склеивающий их межклеточный слой. Понятно, что подобная структура не является оптимальной для быстрой подачи воды.

Поэтому в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый более совершенный проводящий элемент ≈ членик сосуда. Для члеников сосудов характерно наличие в концах клеток перфораций. Соединяясь между собой перфорациями, сотни и тысячи члеников образуют сосуды ≈ длинные сквозные трубки, по которым вода перемещается практически беспрепятственно.

Водопроводящие элементы, обладающие достаточно толстой оболочкой, инкрустированной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль.

Поэтому специализация трахеальных элементов в процессе эволюции шла в направлении разделения механической и проводящей функций.

Примитивная древесина большинства хвощей, папоротников, голосеменных имеет гомогенную (однородную) ксилему и состоит исключительно из трахеид и небольшого количества древесинной паренхимы. В такой древесине узкопросветные толстостенные трахеиды выполняют преимущественно механическую функцию, а широкопросветные и тонкостенные ≈ водопроводящую.

Более совершенная гетерогенная древесина покрытосеменных состоит из сосудов, трахеид, волокон — либриформа и запасающей паренхимы.

Членики сосудов у цветковых растений морфологически довольно разнообразны и образуют четкий эволюционный ряд. Этот эволюционный ряд, построенный на работах выдающегося американского ботаника И. Бэйли, помещается во всех учебниках, как одна из ярких и бесспорных демонстраций эволюционных преобразований.

Эволюционный ряд члеников сосудов начинается с длинных трахеид, имеющих лестничную поровость и косые заостренные концы. Постепенно клетки укорачиваются, становятся более широкими, а их концевые стенки все менее наклонными и в конце концов оказываются поперечными.

В наиболее примитивных члениках лестничная перфорационная пластинка имеет множество перегородок. В процессе эволюции они сокращаются и исчезают совсем, так что остается одна сквозная крупная перфорация.

Характерно, что с появлением сосудов цветковых растений не исчезли трахеиды, поскольку совершенный водопроводящий аппарат не всегда является преимуществом. Так, в условиях высокой влажности и затенения способность быстро проводить воду не имеет особого значения. У таких растений процент трахеид и примитивных члеников сосудов с лестничной перфорацией заметно выше, чем у растений, произрастающих в засушливых условиях.

Получается, что соотношение проводящих элементов четко обусловлено экологическими условиями и определяет водный баланс растения.

Мы уже говорили, что сочетание в одном клеточном элементе ≈ трахеиде ≈ и способности проводить воду и механической прочности было важным эволюционным приспособлением. Появление сосудов, с их все увеличивающейся полостью и относительно тонкими стенками, несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды остались бы единственным элементом этой ткани. В связи с этим наметился второй эволюционный ряд специализации в сторону повышения механической прочности, и трахеиды, через промежуточную стадию волокнистой трахеиды превратились в волокна либриформа.

При этом происходило утолщение оболочек клеток, сужение полостей, все большая редукция окаймления пор. Поры у волокон либриформа стали узкие, щелевидные. Вместе с тем, сократилось и количество пор.

Паренхимные клетки, входящие в состав древесины, запасают крахмал, жиры и многие другие эргастические вещества.

В ходе онтогенеза у растения из первичной латеральной меристемы прокамбия появляется первичная ксилема. У некоторых растений со временем начинает работать вторичная боковая меристема ≈ камбий, дающая начало вторичной ксилеме.

Обычно первичная ксилема отчетливо подразделяется на два структурных типа: 1) протоксилему и 2) метаксилему .

Протоксилема возникает несколько раньше. Это первая стадия развития первичной ксилемы. Обычно протоксилема содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму, причем с кольчатыми утолщениями оболочек: в это время клетки еще растягиваются.

Метаксилема более сложная по составу ткань. В ней помимо трахеальных элементов, могут содержаться и волокна, а утолщения оболочек более мощные.

Граница между этими возрастными стадиями проводится весьма приблизительно .

Флоэма ≈ ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням, а также вверх, к цветам и плодам. Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия.

Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток:

ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами ≈ обеспечивают дальний транспорт пластических веществ;

склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды ≈ несут опорную функцию;

разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении.

Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы ≈ их способность проводить растворенные органические вещества ≈ в той или иной степени присущ любой живой клетке. И, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, что эта способность была значительно развита и улучшена.

Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем одревесневшие клетки ксилемы. Менее долговечна флоэма и в онтогенезе растения. Обычно новые слои флоэмы достаточно быстро сплющиваются и погибают под напором нарастающих внутренних тканей.

В силу плохой сохранности наши сведения о последовательности этапов эволюции флоэмы гораздо более отрывочны, чем для ксилемы. Но даже по имеющимся данным можно утверждать, что у самых первых наземных растений ≈ риниофитов ≈ имелись клетки вытянутой формы подобные флоэме. Уже эти клетки имели на стенках скопления своеобразно устроенных отверстий, образующих ситечко, или ситовидное поле, по более строгой терминологии.

Итак, межклеточный контакт ситовидных элементов осуществляется при посредстве ситовидных полей.

Ситовидные поля ≈ это участки оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями ≈ перфорациями. По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы, пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.

В ситовидных пластинках с крупными отверстиями плазмодесмы сливаются в единый цитоплазменный пояс, образуя гигантскую плазмодесму.

В классическом случае каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом ≈ каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.

По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации и образует подушечку над отверстиями ситовидных полей.

Детальное исследование показало, что: 1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще; 2) каллоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранения и при окончании функционирования ситовидного элемента.

Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивные элементы присущи споровым и голосеменным растениям. Они называются ситовидными клетками. Ситовидные клетки заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.

Для цветковых растений характерны ситовидные трубки, состоящие из члеников и своеобразных сопровождающих клеток ≈ клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах, конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены.

Таким образом, последовательность эволюционных изменений в ситовидных элементах во многих отношениях сходна с эволюцией члеников сосудов ксилемы. Специализация сопровождалась сокращением числа ситовидных полей, увеличением размеров перфораций и уменьшением угла наклона концевых стенок.

Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии. Такие сморщенные ядра почти всегда лишены ядрышка и называются некротическими.

В противоположность трахеальным ситовидные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласты. Внутренняя организация протопласта также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии.

Читайте также:  Где находится стоматология в тока бока

Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения, которые прежде назывались «слизистыми тельцами». Теперь их принято называть флоэмным белком или просто Ф-белком. Этот белок имеет вид нитей трубчатой фоэмы со спиральным расположением субъединиц, по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Предполагают, что Ф-белок вместе с раневой каллозой участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.

Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Поэтому широко распространено мнение, что управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток.

Так, у цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутники возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение. С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц.

Предположение о, своего рода, «дистанционном» управлении деятельностью ситовидных элементов со стороны ядра клетки-спутницы широко распространено, но надо признать, что оно не имеет прямого экспериментального подтверждения. Оно скорее основано на убеждении большинства биологов о решающем значении ядра в жизнедеятельности клетки.

Предполагают, что клетки-спутницы регулируют флоэмный транспорт. Кстати и механизм флоэмного транспорта представляет сам по себе большую загадку и сложную проблему. Если движение воды по ксилеме понятно и хорошо объясняется с позиций гидродинамики (вода поднимается по трубкам и капиллярам), то движение веществ по живым клеткам флоэмы невозможно объяснить простой диффузией. Дело в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме со значительно более высокой скоростью (около 1 метра в час).

Для объяснения механизмов флоэмного транспорта выдвигалось множество гипотез. Одна из них ≈ гипотеза тока под давлением, предложенная еще в 1927 г. немецким физиологом Эрнстом Мюнхом, удовлетворительно объясняет экспериментальные данные и в настоящее время поддерживается многими учеными.

Это объяснение является самым простым, поскольку оно основывается исключительно на осмосе, как на движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении эта гипотеза утверждает, что ассимиляты транспортируются к месту потребления по градиенту тургорного давления, то есть по градиенту концентрации.

Градиент концентрации создается путем активной загрузки ситовидных трубок сахарозой, при этом вода за счет осмоса свободно поступает в эти клетки. Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, поставляется клетками-спутницами.

Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов вдоль всего пути перемещения сахаров от их источников к местам потребления.

Паренхимные клетки являются постоянными компонентами флоэмы и выполняют типичную запасающую функцию. Кроме того, паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов.

Обычно проводящие ткани ≈ ксилема и флоэма ≈ образуют в теле растения тяжи, называемые проводящими пучками. Нередко к проводящим пучкам примыкает механическая ткань-склеренхима, такие комбинированные пучки называются сосудисто-волокнистыми или армированными .

По способности ко вторичному утолщению проводящие пучки делят на открытые и закрытые. В открытых пучках закладывается камбий и они открыты для дальнейшего роста (разрастание в толщину); закрытые пучки, не имеющие камбия, закрыты для вторичного утолщения.

Неполные проводящие пучки содержат или только ксилему или только флоэму. Обычно они очень малы по размерам и встречаются сравнительно редко.

Наиболее распространенными являются полные пучки, включающие в свой состав обе проводящих ткани, и флоэму и ксилему. Полные пучки весьма разнообразны по конструкции.

1) в коллатеральных пучках флоэма залегает над ксилемой:

2) биколлатеральные пучки обладают дополнительным солем флоэмы:

3) в концентрических пучках один компонент окружает другой:

в амфивазальных ксилема окружает флоэму

в амфикрибральных, наоборот, флоэма окружает ксилему.

Источник

Транспорт веществ, газообмен, выделение

Восходящий ток воды и минеральных веществ

Восходяший ток — ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корня растения через его стебель к листьям и другим органам; это ток «вверх».

Вода из почвы поступает в тело растений путем всасывания клетками корня (главным образом в области кончика корня, где имеется множество мелких корневых волосков) за счет осмоса и (иногда) активного переноса.

Из корневых волосков вода по клеткам корня перемещается к центральному цилиндру: либо по цитоплазме клеток через специальные органеллы, обеспечивающие межклеточные цитоплазматические контакты у растений — плазмодесмы (симпластный путь); либо через вакуоли (вакуолярный путь); либо диффузией по оболочкам между клетками (апопластный путь).

Проникновение воды в центральный цилиндр регулируется слоем эндодермы — ткани, расположенной на границе первичной коры и центрального цилиндра и содержащей водонепроницаемое вещество суберин. Центральный цилиндр содержит проводящую ткань — ксилему, по которой вода поднимается вверх к листьям.

Минеральные соли проникают в корневые волоски и затем поступают в клетки коры и центрального цилиндра путем диффузии и активного переноса.

Растения не имеют никакого «насосного» механизма для передвижения веществ, что резко отличает их от животных с развитой сердечно-сосудистой системой. Вода в растении перемещается из областей с большей концентрацией ее молекул в области с меньшей концентрацией молекул.

В листьях в сухую погоду вода диффундирует наружу через устьица и испаряется (процесс транспирации; испарение воды происходит также с наружных клеток эпидермиса листьев и зеленых стеблей через покрывающий их восковой налет — кутикулу, а у листопадных растений после сбрасывания листьев — через чечевички). Испарение воды приводит к уменьшению концентрации ее молекул в листьях растений. В корнях же растений во влажной почве концентрация этих молекул велика. В результате разности концентраций молекул возникает ток молекул воды от корня к листьям. Вместе с током воды перемещаются растворенные в ней минеральные вещества. Этот восходящий ток воды и минеральных веществ осуществляется по ксилеме, содержащей транспортные трахеиды или сосуды и находящейся обычно во внутренних частях многочисленных пучков проводящих тканей, идущих от корня через стебель к листьям.

Растворенные в воде вещества, достигнув места назначения (верхушечной или пазушной меристемы, молодого листа, развивающегося цветка, плода и т.п.), «выделяются» из ксилемы на тончайших концах ее жилок и затем поступают в клетки путем диффузии и активного поглощения.

Нисходящий ток органических веществ

Нисходящий ток — ток органических веществ, прежде всего продуктов фотосинтеза, от листьев к другим органам растения.

Транспортировка органических веществ по телу растения осуществляется по флоэме — проводящей ткани, состоящей из ситовидных клеток и клеток-спутниц, а также клеток механической и основной ткани, и находящейся обычно в наружных слоях проводящих пучков. Передвижение веществ по флоэме осуществляется путем активного переноса; необходимая для этого энергия вырабатывается молекулами АТФ, содержащимися в клетках-спутницах.

Органические вещества по флоэме транспортируются не только вниз, но и вверх, т.е. в двух направлениях. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой вещества передвигаются только вверх.

Кроме органических веществ, по флоэме в различной форме переносятся азот и сера (в форме аминокислот), фосфор (в виде фосфорилированных сахаров и ионов неорганического фосфата), калий (в виде ионов), витамины, ростовые вещества, вирусы, поступившие через листья из воздуха химические вещества и т.д.

Газообмен у высших растений

Специализированная дыхательная система у высших растений отсутствует.

Водные растения для дыхания используют растворенный в воде кислород, накапливают и хранят его в специальной основной ткани — аэренхиме.

В тело наземных растений кислород поступает из воздуха через устьица в эпидермисе листьев и зеленых стеблей, диффузно через ризодерму корня, а также через чечевички и трещины в коре на одревесневших стеблях и корнях. Захваченный растением газообразный кислород перемещается по межклетникам, постепенно растворяясь в воде, содержащейся в клеточных оболочках. В растворенном виде кислород перемещается вместе с водой либо по плазмодесмам из клетки в клетку (симпластный путь), либо по оболочкам клеток (апопластный путь), затем диффундируя вместе с водой внутрь клеток, где и потребляется.

Кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза в клетках, содержащих хлорофилл, может сразу же потребляться митохондриями.

Диоксид углерода поступает из воздуха через устьица, затем по межклетникам доходит до клеток, где осуществляется процесс фотосинтеза, и проникает внутрь этих клеток путем диффузии. К фотосинтезирующим клеткам стебля диоксид углерода может также проникать через чечевички.

Выделение у высших растений

Растения синтезируют все необходимые им органические вещества ровно в том количестве, сколько необходимо для потребления в данный момент. Поэтому у растений нет специальной выделительной системы, как у животных.

Избыток диоксида углерода из клеток путем диффузии поступает в межклеточное пространство и через устьица, чечевички или трещины в корке выводится в окружающую среду. Через устьица и чечевички осуществляется также испарение воды и выделенных в межклетники спиртов, альдегидов, терпенов.

Многие органические отходы метаболизма и избыток некоторых минеральных солей, поглощаемых растениями, откладываются у растений в отмерших тканях (например, в древесине) и

Источник